近日，福建农林大学基因组中心明瑞光教授团队和生命科学学院谢宝贵教授团队在国际著名期刊Genome Biology（影响因子12.3）上发表题为“Meiosis in an asymmetric dikaryotic genome of Tremella fuciformis Tr01 facilitates new chromosome formation”的最新研究成果。该研究破译了银耳主栽品种Tr01的高质量异核基因组，它们在染色体数量、染色体长度、染色体构成和排序方面均存在差异，形成非对称关系。每个核基因组均包含5条附属染色体（或区室），在子代中并非必须的。绝大部分担孢子的基因组构架和序列偏向于其中一个核，超1/3担孢子携带1~2条额外染色体。其中，2条额外染色体为新形成染色体。在减数分裂过程中，Tr01非对称异核基因组的同源重组，将引起染色体间的序列交换，从而导致新染色体的形成和子代遗传物质的差异。该研究提出了银耳Tr01担孢子稀少的遗传学机制，为无孢（少孢）食用真菌育种提供了新的思路。

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银耳，也叫白木耳、雪耳，是一种担子菌门、银耳科、银耳属真菌。在大部分生命周期中，双核阶段占主导地位，每个细胞携带两个不同的细胞核。银耳是名贵的营养滋补佳品，性平无毒，既有补脾开胃的功效，又有益气清肠的作用，还可以滋阴润肺。另外，银耳还能增强人体免疫力，以及增强肿瘤患者对放、化疗的耐受力。福建省古田县是银耳的主产区，生产银耳长期占据全球总产量的85%以上。古田银耳栽培主要采用Tr01（图1）和Tr21两个品种，它们的一个共同特点是产生担孢子数量稀少，从而避免了因孢子释放导致营养物质的流失。

图1 银耳Tr01子实体

    该研究应用PacBio HiFi测序、Nanopore超长测序和Hi-C物理图谱组装出银耳Tr01的高质量、完整异核基因组,包括单体型A和B两套基因组序列（图2）。单体型A基因组大小28.15 Mb，包含11条染色体，携带8480个基因，重复序列占比19%。单体型B在基因组大小、基因数量和重复序列占比与单倍体A相近，但Chr01、Chr02和Chr05存在染色体间重排现象，并多一条无着丝粒染色体Chr12B。异核基因组的染色体构架存在差异，导致非对称的序列排列关系。

图2 银耳Tr01的异核基因组

单体型A基因组是双速基因组，含有三条小于1Mb的染色体Chr09、Chr10和Chr11。它们的基因密度显著低于其他染色体（图3A 环2），重复序列占比远高于其他染色体（图3A 环3），不携带单拷贝直系同源基因（BUSCOs）（图3A 环5），属于附属染色体。此外，Chr04:1–500 Kb 和Chr05:1–590 Kb也属于附属区室。其担孢子DBZ33和DBZ07缺失Chr09，DBZ03、DBZ23、DBZ25和DBZ29的Chr11存在拷贝数变异（图3B），说明附属染色体并非必须的。类似地，单体型B也是一个双速基因组。

图3 银耳Tr01异核基因组的特征

    单体型A和B基因组的Chr04、Chr09、Chr10和Chr11四条染色体，以及其他染色体的若干个区域相似性接近100%（图 4），推测是由异核之间的水平基因转移导致的。

图4 银耳Tr01异核基因组之间序列杂合度分布（SNP数/1Kb）

    转座子分布分析发现，转座子LTR683主要集中在单体型A基因组中，而转座子LTR1238主要集中在单体型B基因组中。该研究首次在担子菌中发现了具有核偏好性的转座子。

图 5 转座子LTR683和LTR1239的分布图

通常情况下，子代细胞遗传父本和母本各一半的遗传物质。该研究分析了Tr01随机挑取获得的33个担孢菌株，31个菌株的基因组构架与单倍体A相同，除DBZ13外所有菌株的遗传物质偏向于单倍体A（图6）。结果说明减数分裂过程中Tr01异核遗传物质并非均匀分配至其子代中，具有偏好性。

图6 Tr01担孢子的基因组偏好性

   此外，14个单孢菌株为非整倍体，携带1-2条额外的染色体。额外染色体总共有三条：Chr12B和两条新形成的染色体ChrN1和ChrN2。ChrN1 大小0.23Mb，由Chr01B和 Chr12B 的两个片段组成，两端各有一个端粒，但不携带着丝粒。ChrN2 大小1.52Mb，由Chr05B和 Chr12B 的两个片段组成，两端各有一个端粒，但不携带着丝粒。

图 7 新染色体形成的证据

该研究提出新染色体形成和产孢稀少的机制：减数分裂过程中，Tr01非对称异核基因组的同源配对，导致非对称排列的7条染色体形成大的复合体，Chr01B:58690 与 Chr12B:172535 物理位置靠近，该位点的同源重组，可能导致ChrN1的形成；同理，Chr05B:675684与Chr12B:834373物理位置靠近，该位点的同源重组，可能导致ChrN2的形成。Chr12B、ChrN1和ChrN2来源于单体型B基因组，着丝粒缺失而无法与纺锤丝结合，可以被自由分配至任意子细胞中。当它们被迁移至单体型A源的子细胞时，出现非整倍体现象，所对应的单体型B源细胞因缺失关键基因而无法生长。配对复合体在其他一些位点上的同源重组，可能导致非完整染色体的形成，因不能稳定遗传而导致子代细胞无法正常生长。 该研究提出了银耳Tr01担孢子稀少的遗传学机制，为无孢（少孢）食用真菌育种提供了新的思路。

福建农林大学生命科学学院邓优锦副教授、硕士研究生郭琳和林隆基为共同第一作者。福建农林大学基因组中心主任明瑞光教授与生命科学学院谢宝贵教授为共同通讯作者。福建农林大学生命科学学院硕士研究生李岳峰、张金香、张悦，漳州市农科所袁斌副研究员、柯丽娜副研究员参与了本工作。该工作得到了福建省中央引导地方专项(2021L3006)和国家自然科学基金(31670021)的资助。

第一作者简介：邓优锦，男，理学博士，硕士生导师，福建省高层次人才(C类)，国家食用菌产业技术体系岗位科学家，生命科学学院副教授。目前主要从事食用菌遗传育种及组学相关研究。现任国家食用菌品种改良中心福建分中心主任，福建省食用菌工程技术研究中心主任，兼任福建省食用菌学会副秘书长和《食用菌学报》编委。分别于2012年和2017年留学加拿大圭尔夫大学和美国伊利诺伊大学香槟分校。先后主持国家自然科学基金、国家食用菌产业技术体系岗位科学家、福建省重大专项子课题等项目10项，主持或参与的研究成果获福建省科技进步二等奖1项，三等奖2项，在《Genome biology》、《CSBJ》、《IMA fungus》、《BMC genomics》等杂志上发表论文30多篇论文。