植物从水生到陆生，经历了剧烈的环境变化，有性生殖方式也进行了革新：从游动精子受精（zooidogamy）逐渐演化为管粉受精（siphonogamy）。藻类等水生植物通过游动的精子在水环境中进行受精；早期陆生植物苔藓和蕨类生长在潮湿环境、个体表面形成含水层，也通过游动的精子受精；种子植物则通过花粉来传粉受精。在大部分裸子植物中，花粉依靠液态的传粉滴将它们运送到珠心附近进行萌发受精，其中银杏和苏铁的精子也具有鞭毛，通过精子游动受精，而它们的分叉状花粉管主要的功能是来吸收养分。被子植物从传粉（花粉落到柱头上）到受精，由于雌配子体被“包埋在”子房内，花粉管需要穿过柱头乳突细胞、花柱、传导组织、隔膜和珠孔，最终到达受精场所(Zheng et al., 2018)。在这一过程中，精子是被动的由花粉管运输到胚囊(Zhang et al., 2017)。被子植物花粉管介导的受精过程被认为是真正意义上的管粉受精。
被子植物花粉管体内生长过程需要穿透重重的“物理阻隔”，花粉管膨压的调节对最终管粉受精的效率十分重要。前期在拟南芥的研究中发现，神经酰胺酶TOD1通过调节细胞内鞘氨醇及下游活性信号物质S1P的量和钙离子的浓度来调控细胞膨压和细胞壁的重塑，TOD1基因突变会导致花粉管体内生长变慢，最终导致结实率下降(Chen et al., 2015)。
最近，福建农林大学基因组与生物技术研究中心陈立余教授课题组的研究发现，TOD1基因在被子植物中功能保守，可能与管粉受精的起源和演化相关，研究成果近日以"TOD1s play a conserved role in the pollen tube reproductive innovation of the angiosperms"为题发表在植物学传统经典期刊The Plant Journal杂志。
该研究首先分析了水稻OsTOD1基因的表达特征，它也是在水稻花粉和花粉管中特异表达。研究人员进一步通过基因组编辑技术构建了水稻ostod1突变体。与拟南芥attod1突变体表型相类似，水稻ostod1突变体花粉体外萌发和花粉管生长均正常，其缺陷也主要表现在花粉管体内生长变慢（图1）。来自粳稻和籼稻的OsTOD1均能部分互补拟南芥attod1突变体结实率下降的表型。
图1水稻OsTOD1基因突变导致花粉管体内生长变慢
进一步研究发现，TOD1基因在种子植物中均存在。为研究TOD1在管粉受精演化中的作用，研究人员通过选取了代表性的裸子植物银杏和火炬松、被子植物番茄（菊类核心真双子叶植物）、荷花（基部双子叶植物）和睡莲（基部被子植物）的TOD1基因转化拟南芥（蔷薇类真双子叶植物）tod1突变体，发现来自裸子植物的TOD1基因不能互补拟南芥突变体结实率下降的表型，而来被子植物的TOD1基因均能部分互补拟南芥tod1突变体结实率下降的表型，有趣的是，进化关系与拟南芥更近物种的TOD1基因，其互补效果更好（图2）。
图2 被子植物来源的TOD1s均能部分互补拟南芥突变体的表型
福建农林大学基因组与生物技术研究中心陈立余教授为论文的通讯作者，陈立余课题组已毕业的硕士生柯常姣和研究助理林仙菊为论文的共同第一作者，硕士研究生张宝玉也参与了部分研究。这项工作受到国家自然科学基金（31670311和31701052）和福建省自然科学基金（2020J06040和2018J01602）等项目的资助。
参考文献：
Chen L.Y., Shi D.Q., Zhang W.J., Tang Z.S., Liu J., and Yang W.C. The Arabidopsis alkaline ceramidase TOD1 is a key turgor pressure regulator in plant cells. Nature Communications, 2015,6, 6030.
Ke C.J., Lin X.J., Zhang B.Y., and Chen L.Y. TOD1s play a conserved role in the pollen tube reproductive innovation of the angiosperms. The Plant Journal, 2021, doi:.
Zhang J., Huang Q.P., Zhong S., Bleckmann A., Huang J.Y., Guo X.Y., Lin Q., Gu H.Y., Dong J., Dresselhaus T., and Qu L.J. Sperm cells are passive cargo of the pollen tube in plant fertilization. Nature Plants, 2017, 3: 17079.
Zheng Y.Y., Lin X.J., Liang H.M., Wang F.F., and Chen L.Y. The long journey of pollen tube in the pistil. International Journal of Molecular Sciences, 2018, 19: 3529.
