近日，福建农林大学基因组与生物技术研究中心研究团队在榕树和榕小蜂全基因组测序解析榕-蜂协同进化机制研究取得重大突破。该研究利用基因组学的手段，破译了小叶榕和对叶榕以及小叶榕传粉榕小蜂的基因组，在全球首次解析榕树气生根形成、性别决定及其与传粉榕小蜂共演化机制，并通过比较基因组学研究鉴定榕树性别决定基因，揭示了其性别决定的起源和演化。该成果的完成标志着全球林木生物学、演化生物学研究取得重要进展，奠定了我校在榕树研究领域的国际领先地位。

图 位于福建农林大学观音湖心岛的小叶榕

其气生根繁茂。该研究基因组测序、气生根转录组测序材料均来源于此树

该研究采用PacBio单分子长读测序、高通量染色质构象捕获（Hi-C）和超高密度遗传图谱技术，构建了小叶榕、对叶榕染色体水平组装和小叶榕传粉小蜂高质量基因组草图。其中小叶榕为雌雄同株，其气生根和巨大的树冠具有显著特征，广泛用于景观美化。对叶榕是功能性雌雄异株，没有气生根。对两个基因组的解码和比较分析，为榕属植物的气生根系发育和性别鉴定提供了新的见解。高质量的染色体水平组装显示从小叶榕的13对染色体到对叶榕的14对染色体的核型变化机制。由长末端重复序列爆发驱动的片段复制促进了小叶榕基因组的扩增，这些受到结构变异影响的基因在植物免疫、营养和单萜/萜相关生物学过程中富集。

图 小叶榕(F. microcarpa)和对叶榕（F. hispida）的基因组特征。

小叶榕具有气生根、对叶榕没有气生根，研究团队通过深入比较发现了小叶榕气生根的生长和发育的机制。小叶榕气生根的形成是由于生长素合成基因的扩增而引起的体内生长素积累所致。与不含有气生根的对叶榕相比，小叶榕的内源性生长素浓度更高，也证实其生长素合成、信号传导、运输相关基因的扩展导致植物生长素产量的增加。同时，小叶榕中也发生了光受体基因（CRY2和PHR2）的复制。这说明光照促进的生长素依赖途径与气生根的形成有关。

图 小叶榕气生根形成和发育的遗传机制。

（A）气生根中特异性高表达的基因。这些基因参与气生根生长发育。（B）小叶榕中参与生长素合成、信号转导、运输和光受体的基因家族发生了扩张。（C）PIN基因在小叶榕、对叶榕和拟南芥中的系统发育关系。（D）代谢组分析两种榕树不同组织的生长素和细胞分裂素的不同组分的含量。（E）气生根生长发育遗传机制模式图。

榕树存在雌雄同株和雌雄异株不同的形态。为了解释榕属植物的性别决定和演化，研究人员利用F1图谱和全基因组重测序数据，在雌雄异株的对叶榕基因组中发现了处于演化早期阶段的性染色体，性染色体性别决定区域的倒位导致重组受到抑制。一个AGAMOUS的旁系同源基因FhAG2作为雄性特异的基因只存在于Y染色体上，成为对叶榕性别决定候选基因，不同于先前在无花果中鉴定的铜转运腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）酶（RAN1）。同时，该基因在其他雌雄异株的榕属植物中(F. pumila var. awkeotsang, F. ischnopoda and F.langkokensis)也存在雌雄差异，很可能是榕属植物的性别决定基因。通过对涵盖所有6个亚属的62种不同榕属物种的基因组重测序和系统发育分析，研究人员发现雌雄同株代表了整个榕属的祖先类群，并提出在全球气温下降的渐新世早期，榕树中的4个亚属发生了从雌雄同株向雌雄异株的转变。

图 对叶榕性别决定机制的研究和Y染色体的演化。

（A）比较分析F1雌、雄遗传图谱鉴定重组抑制区。（B）对叶榕12号染色体0-5Mb区间雌雄重测序数据杂合度分析。（C）X和Y染色体比较分析鉴定性别决定区存在一处染色体倒置。（D）JBrowse呈现FhAG2基因只存在于雄性个体中。（E）小叶榕和对叶榕AG基因在不同组织中的表达。SA，SB和SC为三个果实发育的不同时期。

榕树和榕小蜂是物种协同演化最著名的例子之一。即使在严格的专性共生体系下，系统基因组学分析也发现了整个榕属种之间频繁的种间杂交。值得注意的是，亚洲白肉榕组Oreosycea的渗入事件可能是导致白肉榕Pharmacosycea亚属存在两个分布在不同系统发育位置的原因。同时，维系榕树与传粉榕小蜂互惠共生关系需要榕树和传粉小蜂在长期的演化中形成共适应和共分化。榕树与榕小蜂之间的互利共生关系由榕果释放的特异性挥发物维持。这些挥发性有机化合物通常是萜类或苯类化合物组成。对聚果榕亚属的群体基因组学分析显示甲羟戊酸途径和莽草酸途径的基因正在经历强烈的自然选择。研究人员以聚果榕亚属为材料，通过挥发物分析和电生理实验鉴定到该亚属中三种代表榕树吸引对应的专性传粉小蜂的活性气味成分均具有物种特异性，它们都属于1）经由甲羟戊酸途径合成的多种倍半萜组分和2）由莽草酸通路合成的4-甲基苯甲醚。研究团队整合基因组学、群体遗传学和代谢组学的技术揭示了榕-蜂共演化的分子机制。该研究成果对于人类认识榕属植物与生物互作具有十分重要的科学意义。

上述研究成果于2020年10月8日发表于国际学术权威期刊《Cell》上，我中心张兴坦副教授为该论文第一作者，中科院版纳热带植物园王刚副研究员为共同第一作者。华东师范大学等单位研究人员参与完成了该成果。该研究得到了国家自然科学基金委和中国科学院相关经费的资助。

论文链接：https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(20)31240-X